Предыдущая публикация
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ОТКЛАДКУ И РАЗВИТИЕ ЯИЦ VARROA JACOBSONI
И. А. Акимов, И. В. Пилецкая
Вестник зоологии 1985 год №3
#БолезниИВредителиПчёл
УДК 595.422:591.5
Яйца клеща Varroa jacobsoni — возбудителя варроатоза пчел — развиваются в запечатанных трутневых и пчелиных ячейках сотов пчелиной семьи, которая активно поддерживает в расплодной части гнезда специфический термогигрорежим — температуру около 34—35°C и влажность около 60—85% (Кулагин, 1899; Таранов, 1950 и др.).
Однако стабильность этого режима относительна, так как на него влияют сила семьи, сезон, взяток, площадь расплода, температура внешней среды и другие факторы, вызывающие кратковременные понижения температуры ниже 30° или же повышения ее выше 36° (Жданова, 1963; Еськов, 1978; Рямова, 1979). В то же время влияние температуры на развитие клеща никем не изучалось. Исследовалась лишь длительность отдельных фаз развития клеща в пчелиной семье в так называемых естественных условиях (Сальченко, 1972; Ifantidis, 1983 и др.), т. е., при весьма относительной стабильности температурного режима пчелиного гнезда.
Целью настоящей работы было изучено влияние температуры на откладку и длительность развития яиц клеща V. jacobsoni.
Материал и методика.
Самок клещей отбирали из печатного трутневого расплода в момент окончания плетения личинкой трутня кокона и пересаживали в пробирки на неповрежденных личинок трутней того же возраста. Опыты проводили в термостатах при 10 постоянных температурах: 32; 32,5; 33; 33,5; 34; 34,5; 35; 35,5; 36 и 37 °C, которые регулировались с точностью ±0,1°. Относительная влажность поддерживалась в пределах 60—80% в зависимости от температуры опыта. Во всех вариантах температур исследовалась длительность развития только тех яиц, в эмбриональных оболочках которых сформирована личинка, поскольку два других типа яиц, откладываемых самками, нежизнеспособны (Замазий, 1984; Акимов, Пилецкая, 1985).
В опытах самки откладывали яйца на стенки и дно пробирок, место откладки отмечали разноцветными фломастерами. Проверки производили каждые 3 ч. В связи с тем, что нельзя было установить, в какой момент между проверками происходила откладка яйца, для определения продолжительности развития бралась средняя точка этого периода. В каждом варианте опыта прослеживалось развитие не менее 25 яиц. Длительность их развития определяли от момента откладки до сбрасывания яйцевой оболочки и появления пока неподвижной еще протонимфы. Полученные данные статистически обрабатывали (Ко-жанчиков, 1961; Урбах, 1963).
Результаты.
Как и многие другие паразитические гамазовые клещи (Брегетова, 1956), самки V. jacobsoni откладывают яйца со сформированными в яйцевых оболочках личинками. За одну кладку, которая длится около 15 мин, самка откладывает одно яйцо. Интенсивность откладки яиц связана с температурой. При температуре 32,5°C интервал между кладками составлял 35,25 + 3,49 ч, при 33,5—34° — 33,64 + 1,27 ч,. при 35—35,5° —27,03 + 0,72 ч. Круглосуточные наблюдения за яйцекладкой не позволили установить зависимости между ее частотой и временем суток. Как жизнеспособные, так и нежизнеспособные яйца (Замазий,. 1984; Акимов, Пилецкая, 1985) откладываются последовательно по одному, и, как правило, синхронно всеми самками, взятыми из одной ячейки.
Зависимость между интервалами откладки яиц и типом яиц не обнаружена. Температура существенно влияет на общую плодовитость самок. Если при температурах 34—35° плодовитость их составляла 5—7 яиц (Сальченко, 1972; Поправко, 1979), то при таких низких для Ѵаrrоа температурах как 31 и 32° плодовитость соответственно была 1,89 + 0,35 и 2,26±0,32 яиц на самку. При этом доля так называемых изначально нежизнеспособных, т. е. без видимых признаков развития яиц не увеличивается со снижением и повышением температуры. Как правило, на одну самку приходится не более двух таких яиц. В то же время при отклонении температуры от оптимальных значений смертность яиц увеличивается.
Охлаждение расплода и самок V. jacobsoni действует на них угнетающе. Так, при охлаждении трутневого расплода в стадии прядения кокона до температуры 15—20° в течение 5—6 ч самки клеща задерживали откладку яиц на 24—30 ч. Если время охлаждения увеличивалось до 15—18 ч, то самки откладывали лишь небольшое количество преимущественно нежизнеспособных яиц. Длительное содержание трутневого расплода (от момента окончания прядения личинками кокона до почти сформировавшихся молодых трутней) при температуре 31° вызывало не только задержку развития такого расплода на 24—36 ч и смертность 16% его, но и смертность 89,6% отложенных яиц, а вышедшие из эмбриональных оболочек протонимфы клеща далее не развивались.
В таблице и на графике приведены результаты влияния температуры на развитие яиц. Кривая продолжительности развития выравнена по методу взвешенной скользящей средней (Урбах, 1963). График скорости развития (в%) представлен прямой, описываемой уравнением прямолинейной регрессии с коэффициентом корреляции 0,98: у= -16,27 + 0,579 х.
По этому уравнению определен нижний температурный порог развития, составляющий 28,1—31 °C. Как видно на графике, кривая продолжительности развития в области температур 36—37° делает изгиб.
По этому уравнению определен нижний температурный порог развития, составляющий 28,1—31 °C. Как видно на графике, кривая продолжительности развития в области температур 36—37° делает изгиб.
Продолжительность развития и скорость развития яиц Varroa jacobsoni при постоянных температурах.
Дальнейшее повышение температуры резко увеличивает продолжительность развития. Характерно, что если при 36° продолжительность развития яиц была минимальна и составляла менее суток, то уже при 38° смертность развивающихся яиц оказывалась столь высока, что завершить наблюдения не удавалось. Это вполне соответствует полученной нами ранее термогигрограмме жизнеспособности яиц клеща V. jacobsoni (Акимов, Пилецкая, 1983).
Более точно как логическая функция описывается зависимость скорости развития отложенных яиц клеща от температуры в различных участках кривой формулой Дэвидсона (Davidson, 1944), которая в данном случае имеет вид:
Более точно как логическая функция описывается зависимость скорости развития отложенных яиц клеща от температуры в различных участках кривой формулой Дэвидсона (Davidson, 1944), которая в данном случае имеет вид:
Однако для общей характеристики процесса развития, в частности, для выявления пороговых температур, обусловленных общей тенденцией процесса, существенную дополнительную информацию при анализе этой кривой получить не удалось.
Сравнение длительности развития яиц, из которых появлялись самцовые и самочные протонимфы, не позволило обнаружить различий между ними. Не исключено, что такие различия, если они существуют, оказались меньше интервалов (3 ч) между наблюдениями.
Обсуждение.
Анализ полученных нами результатов показывает, что клещ V. jacobsoni чутко реагирует на весьма обычные колебания терморежима пчелиного гнезда. Общая плодовитость самок и интенсивность откладки ими яиц с повышением температуры всего лишь на 4—5° существенно увеличивается. Особенно заметно влияние температуры на длительность и скорость развития яиц, которая в интервале 4° увеличивается вдвое. В то же время вне пределов температур 31—37° развитие яиц не происходит. Все это характеризует эмбриональное развитие клеща V. jacobsoni как вида стенотермного и теплолюбивого, что не удивительно, если принимать во внимание его тропическое происхождение.
Определение нижнего температурного порога развития яиц после их откладки дало, к сожалению, весьма значительный разброс — от 28,1 до 31°C. По нашему мнению, это вызвано тем, что откладываемые самкой жизнеспособные яйца могут содержать личинок разного возраста. Это искажает конечный результат опыта и занижает действительное значение нижнего температурного порога, который, судя по данным смертности яиц (Акимов, Пилецкая, 1983), лежит ближе к 31°, чем к 28°.
Сумма эффективных температур, необходимая для развития отложенных яиц, составляет для указанных порогов 34,7—37,6°/сут. Следует учитывать, что развитие отложенных яиц — это, прежде всего, развитие личинок. Поэтому температурный порог и сумма эффективных температур характеризуют развитие именно этой эмбрионизированной фазы.
Верхний температурный порог проявляется нечетко, но, судя по нашим данным, он не может лежать значительно выше 38°, так как уже при этой температуре смертность яиц близка к 100 %. Характерно, что соотношение типов яиц в яйцекладках самок при разных температурах не изменяется, но общая смертность их варьирует. Последнее происходит, таким образом, за счет изменения смертности вполне жизнеспособных яиц под действием температурного фактора.
Это еще раз косвенно доказывает, что откладка нежизнеспособных яиц объясняется генетическими причинами, вероятнее всего — наличием у клеща V. jacobsoni партеногенеза по типу арренотокии и связанной с этим (Смит, 1982) элиминацией части гаплоидных (самцовых) яиц даже в благоприятных условиях развития.
Полученные нами результаты могут помочь объяснить неоднократно описываемый в литературе факт заселения клещами трутневых ячеек на периферии расплодной части гнезда пчел (Докторов, Голоскоков, 1980; Ветлова, Гапонова, 1984), т. е. там, где вероятность превышения верхнего температурного порога развития отложенных яиц меньше, чем в центре расплода.
Сравнение длительности развития яиц, из которых появлялись самцовые и самочные протонимфы, не позволило обнаружить различий между ними. Не исключено, что такие различия, если они существуют, оказались меньше интервалов (3 ч) между наблюдениями.
Обсуждение.
Анализ полученных нами результатов показывает, что клещ V. jacobsoni чутко реагирует на весьма обычные колебания терморежима пчелиного гнезда. Общая плодовитость самок и интенсивность откладки ими яиц с повышением температуры всего лишь на 4—5° существенно увеличивается. Особенно заметно влияние температуры на длительность и скорость развития яиц, которая в интервале 4° увеличивается вдвое. В то же время вне пределов температур 31—37° развитие яиц не происходит. Все это характеризует эмбриональное развитие клеща V. jacobsoni как вида стенотермного и теплолюбивого, что не удивительно, если принимать во внимание его тропическое происхождение.
Определение нижнего температурного порога развития яиц после их откладки дало, к сожалению, весьма значительный разброс — от 28,1 до 31°C. По нашему мнению, это вызвано тем, что откладываемые самкой жизнеспособные яйца могут содержать личинок разного возраста. Это искажает конечный результат опыта и занижает действительное значение нижнего температурного порога, который, судя по данным смертности яиц (Акимов, Пилецкая, 1983), лежит ближе к 31°, чем к 28°.
Сумма эффективных температур, необходимая для развития отложенных яиц, составляет для указанных порогов 34,7—37,6°/сут. Следует учитывать, что развитие отложенных яиц — это, прежде всего, развитие личинок. Поэтому температурный порог и сумма эффективных температур характеризуют развитие именно этой эмбрионизированной фазы.
Верхний температурный порог проявляется нечетко, но, судя по нашим данным, он не может лежать значительно выше 38°, так как уже при этой температуре смертность яиц близка к 100 %. Характерно, что соотношение типов яиц в яйцекладках самок при разных температурах не изменяется, но общая смертность их варьирует. Последнее происходит, таким образом, за счет изменения смертности вполне жизнеспособных яиц под действием температурного фактора.
Это еще раз косвенно доказывает, что откладка нежизнеспособных яиц объясняется генетическими причинами, вероятнее всего — наличием у клеща V. jacobsoni партеногенеза по типу арренотокии и связанной с этим (Смит, 1982) элиминацией части гаплоидных (самцовых) яиц даже в благоприятных условиях развития.
Полученные нами результаты могут помочь объяснить неоднократно описываемый в литературе факт заселения клещами трутневых ячеек на периферии расплодной части гнезда пчел (Докторов, Голоскоков, 1980; Ветлова, Гапонова, 1984), т. е. там, где вероятность превышения верхнего температурного порога развития отложенных яиц меньше, чем в центре расплода.
Следующая публикация
Комментарии 1